Gastrulasi

A.    Pengertian Gastrulasi

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan- gerakan morfogenik.  Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi, juga berlangsung proses differensiasi.  Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk:

1. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam
2. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem
3. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem d.
4. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitive.

Adanya migrasi sel-sel tersebut, menyebabkan terjadinya perubahan lingkungan mikro dan menyebabkan terjadinya perubahan perilaku sel-sel atau kumpulan sel-sel, sehingga merangsang sel-sel yang bersangkutan  untuk melakukan proses differensiasi.  Hasil proses diffrensiasi  sel tersebut menyebab kan terbentuknya lapisan ektoderem, endoderem, dan mesoderem.  Ketiga lapisan tersebut dinamakan lapisan lembaga.  Karena yang terbentuk ada tiga lapisan lembaga, maka dinamakan triploblastik, misalnya pada ayam, sapi, dan manusia.  Beberapa jenis hewan pada masa perkembangan embrionalnya hanya membentuk dua lapisan lembaga, yaitu ektoderem dan endoderem.  Karena hanya dua lapisan lembaga yang terbentuk, maka dinamakan diploblastik, misalnya porifera dan coelenterate.  Ketiga lapisan lembaga di atas merupakan lapisan lembaga yang bersifat seluler dan pada tahap perkembangan selanjutnya akan menghasilkan berbagai tipe jaringan atau organ yang menyusun tubuh suatu organisme.

B.     Gerakan Morfogenik

Berbagai jenis gerakan-gerakan morfogenik yang terlibat selama berlangsungnya gastrulasi antara lain epiboli, invaginasi, evaginasi, involusi, ingresi, poliinvaginasi, konkresensi, dan gerakan amuboid. Epiboli adalah pergerakan lapisan epithelium (ektoderem) membungkun bagian embrio yang lain.  Invaginasi adalah pelipatan lapisan sel dari luar ke dalam , misalnya pembentukan arkenteron pada amphioxus.  Evaginasi adalah  pelipatan lapisan dari dalam ke luar, misalnya eksogastrula.  Involusi adalah pelentikan sel-sel dari lapisan luar yang menyebar dan masuk ke bagian dalam, misalnya penyebaran sel-sel luar kea rah blastophorus amphibian.  Ingresi adalah migrasi sel-sel secara  sendiri-sendiri dari permukaan ke dalam, misalnya pembentukan mesenkim primer pada blastula bintang laut.  Delaminasi adalah pemisahan lapisan sel  dari suatu lapisan tunggal, misalnya pembentukan lapisan hipoblas pada embrio ayam.  Konkresensi atau konvergensi adalah pembelahan yang serentak dan diikuti dengan pergerakan  secara terkoordinasi, misalnya  pembentukan primitive streak pada mbria ayam.  Gerakan amuboid adalah migrasi sel-sel sebagai suatu individu tunggal ,. Misalnya migrasi sel-sel neural crest. Beberapa kejadian-kejadian penting selama berlangsungnya gastrulasi, yaitu:

a.       Reorganisasi sel-sel atau kelompok sel akibat gerakan-gerakan morfogenik.

b.      Ritme pembelahan sel menurun

c.       Tumbuh tidak nyata, kalaupun ada sedikit sekali.

d.      Metabolisme berubah corak, oksidasi menjadi lebih intensif

e.       Peran inti menjadi lebih aktif dalam mengontrol  aktivitas sel-sel embrio.  Peran kromosom induk menjadi lebih nyata.

f.       Sintesis protein-protein baru yang sebelumnya belum terdapat di dalam sel telur. 

C.    Gastrulasi

1.      Gastreulasi Asterias

Gastrulasi pada asetrias melibatkan gerakan-gerakan morfogenik terutama  invaginasi atau pelipatan ke dalam.  Invaginasi menyebabkan terbentuknya epiblast dan hypoblast.  Epiblas kelak akan membentuk ektoderem, terutama epidermis dan hypoblastakan mendindingi saluran pencernaan makanan.  Hasil invaginasi ini juga menyebabkan terbentuknya rongga baru yang disebut rongga gastrocoel atau rongga arkenteron, sedangkan rongga blastula atau blastocoel secara bertahap tereliminasi.  Lubang yang menghubungkan arkenteron ke luar disebut blastoporus dan kelak berkembang menjadi anus.  Pada puncak hypoblast terlepas sel-sel mesenkim sekunder bakal mesoderem dan kelak akan berkembang menjadi rangka utama (Carlson, 1988).

2.      Gastrulasi Amphioxus

Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Mula-mula kutub vegetatif menjadi mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses ini dinamakan invaginasi. Lapisan yang terinvaginasi  secara bertahap akan menghilangkan rongga blastula dan bertemu dengan lapisan blastomer yang berada di kutub anima.  Sementara hal tersebut berlangsung, mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel dari luar ke dalam melalui tepi blastoporus.  Proses ini disebut involusi.  Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarang membungkus embrio secara keseluruhan melalui proses epiboli.(Huettner, 1957).  Gastrula amphioxus menunjukkan pertumbuhan ektoderem yang progressif di atas  blastoporus pada pembentukan neural fold. Saat lempeng neural mulai ditransformasi menjadi tabung saraf , dinding dorsolateral archenteron tampak mengalami pelipatan yang dangkal ke luar pada kedua lateral membentuk lekukan.  Setiap lekukan memiliki rongga yang mengarah ke archenteron dan kantung tersebut dinamakan kantung archenteric atau kantung enterocoelic.  Kantung ini selanjutnya tumbuh kea rah luar dan dalam membentuk rongga di antara ektoderem dan endoderem.  Kantung tersebut merupakan primordial mesoderem somit pertama.  Pada perkembangan selanjutnya, kedua kantung tersebut membentuk struktur menyerupai bola, danrongganya terpisah dari archenteron.  Rongga tersebut dinamakan enterocoel dan kelak menjadi coelom. (Huettner, 1957)

 

3.      Gastrulasi Amphibia

Gastrulasi  pada embrio katak  dapat diinterpretasi dengan berbagai cara.  Pembentukan lapisan lembaga pada katak terjadi melalui tiga gerakan morfogenik utama, yaitu:

1)      Epiboli, yaitu meluasnya mikromer dari kutub anima ke kutub vegetatif.

2)      Invaginasi, yaitu melentiknya sel-sel kea rah dalam pada daerah kelabu, sehingga terbentuk blastoporus bagian dorsal dan bibir dorsal blastoporus.  Pendalaman tersebut kemudian tumbuh kea rah lateral dan ventral, kemudian bertemu di daerah ventral sehingga terbentuk bibir-bibir lateral dan ventral blastoporus.  Blastoporus sendiri membentuk cincin yang bagian tengahnya berisi yolk plug.

3)      Involusi, terjadi bersamaan dengan epiboli, melalui bibir blastoporus dan aktivitas tinggi pada bibir dorsal blastoporus.  Selanjutnya blastoporus akan menjadi kecil, bibir lateral bertemu, terbentuk daeraf primitive.

Selanjutnya endoderem terbentuk di bawah korda mesoderem dan juga dihasilkan mesoderem lainnya sebagai hasil proliferasi dan migrasi sel-sel endoderem ke atas sel-sel yolk.  Akibat peristiwa tersebut, maka atap arkenteron bagian lateral serta alasnya terdiri dari lapisan endoderem yang masih berupa sel-sel yolk. Invaginasi selanjutnya  berlangsung pada bagian ventral celah blastoporus.  Invaginasi pada daerah initidak berlanjut dan blastoporus sekarang berbentuk seperti cincin.  Mikromer-mikromer yang mengitarinya sesuai dengan letaknya disebut bibir dorsal, bibir lateral, dan bibir ventral blastoporus.  Kini proses gastrulasi menghasilkan  embrio dengan tiga lapisan lembaga, yaitu ektoderem, mesoderem, dan endoderem. Kini seluruh permukaan gastrula diliputi oleh mikromer yang berpigmen yang disebut ektoderem.  Makromer yang menyumbat blastoporus dinamakan sumbat yolk atau yolk plug.  Makin tua suatu gastrula, blastoporusnya semakin kecil dan selanjutnya menyempit membentuk suatu celah yang memanjangyang disebut daerah primitive atau primitive streak.  Dinding sebelah dorsal dan lateral arkenteron terdiri atas beberapa lapisan sel. Setelah gastrulasi selesai, lapisan sel yang tepat membatasi rongga arkenteron dan dinding terpisah., lapisan ini adalah lapisan endoderem.  Ektoderem merupakan lapisan paling luar.

Delaminasi lapisan endoderem  dimulai pada bagian anterior embrio  dan diteruskan kea rah posterior dan berakhir di sekitar blastoporus.  Sel-sel dari bagian mediodorsal pada sisa dinding arkenteron kemudian memisahkan diri, mula-mula di bagian anterior embrio kemudian kea rah posterior.  Batang yang terbentuk dari padanya berdifferensiasi menjadi batang penyokong aksia; embrio yang disebut notokorda.  Sisa dinding arkenteron yang terdapat di sisi kiri dan kanan notokorda menjadi mesoderemembrio yang akan tumbuh terus kea rah medio ventral untuk kemudian bertemu dan tumbuh menjadi satu.  Seperti halnya pada amphioxus, selama gastrulasi pada amphibian juga terjadi rotasi polaritas embrio. (Huettner, 1957)  

4.      Gastrulasi Pada Aves

Gastrulasi pada aves berlangsung melalui kombinasi sejumlah gerakan-gerakan morfogenik, meliputi:

1)      Poliinvaginasi, yaitu perpindahan sel-sel blastoderem untuk membentuk lapisan hipoblas

2)      Konkresensi, yaitu sel-sel pada blastoderem bagian anterior bermigrasi  dasn berhimpun pada bagian posterior

3)      Involusi, yaitu pelentikan sel-sel dari luar ke dalam.

Gastrulasi ditandai dengan terjadinya penebalan pada bagian posterior blastoderem kurang lebih pada umur 3-4 jam inkubasi.  Penebalan tersebut berbentuk segi tiga yang lebar, kemudian menyempit dan memanjang dan akhirnya membentuk suatu batang yang memanjang dari posterior ke anterior dan disebut sebagai primitive streak.  Primitive streak berlangsung kira-kira pada umur 16 jam inkubasi. Penebalan yang berlangsung pada daerah blastoderem disebabkan karena terjadinya konkresensi/konvergensi sel-sel epiblas kea rah median posterior.  Sel-sel yang bermigrasi tersebut tidak ditumpuk melainkan pada suatu saat berinvolusi melalui daerah primitive dan mengisi tempat diantara epiblas dan hipoblas.  Selsel tersebut kemudian menyebar kea rah lateral membentuk mesoderem.  Wilayah blastoderem yang belum terjangkau oleh penyebaran mesoderem tampak lebih bening.  Daerah tersebut dinamakan daerah proamnion.  Daerah proamnion makin lama makin menyempit dan kemudian hilang setelah penyebaran mesoderem mencapai daerah tersebut.  Daerah primitive dapat disamakan dengan blastoporus pada amphibian.  Terdiri atas sepasang pematang primitif atau primitive ridge dan sebuah parit primitive atau primitive groove.  Pada ujung anterior daerah primitif terdapat suatu penebalan yang disebut primitive knot atau nodus Hensens.  Tepat pada bagian posterior nodus Hensens terdapat lekukan parit yang agak dalam yang disebut lekuk primitive atau primitive pitSetelah primitive streak mencapai pemanjangan yang penuh pada umur inkubasi 18 jam, ujung cephalic mulai beregresi dan terbentuk suatu struktur yang disebut head process atau lipatan kepala.  Bagian area pellusida yang berdekatan dengan primitive streak mulai menebal membentuk  area embrional.  (Huettner, 1957).

 

5.      Gastrulasi pada Mamalia

Gastrulasi pada mamalia ditandai dengan  terbentuknya rongga  pada massa sel-sel dalam (inner cell mass) yang makin lama makin besar dan dinamakan rongga amnion.  Massa sel-sel dalam di bawah rongga amnion membentuk suatu keeping yang dinamakan keeping embrio atau embryonic disc yang kelak akan menghasilkan embrio.  Keping embrio terdiri atas lapisan ektoderem yang berbatasan dengan rongga amnion dan endoderem yang berbatasan dengan blastocoel.  Blastocoel terletak kea rah rongga uterus, sedangkan keeping embrio dan rongga amnion tertanam kea rah dinding uterus. Endoderem akan berproliferasi membentuk sel-sel pipih yang mendindingi blastocoel.  Blastocoel sekarang  menjadi gastrocoel atau arkenteron atau rongga kantung yolk.  Endoderem yang mendindinginya akan menjadi bagian dari kantung yolk.  Pada mamalia, kantung yolk tidak mengandung yolk. Pada keeping embrio berlangsung proses gastrulasi yang serupa dengan gastrulasi yang berlangsung pada gastrulasi ayam, sehingga terdapat stadium daerah primitive danlapisan-lapisan lembaga ektoderem, mesoderem, dan endoderem.  Disamping daerah primitive dan bakal notokorda.  Lapisan lembaga di dalam keeping embriodisebut lapisan lembaga intra embrio, sedangkan yang terdapat di luar keeping embrio dinamakan lapisan lembaga ekstra embrio. Massa sel-sel dalam berhadapan dengan balstocoel pada pembentukan embryonic knob (Huettner,1957). Ada pendapat bahwa lapisan endoderem terbentuk dengan cara delaminasi.  Pendapat lain menyebutkan bahwa lapisan endoderem berasal dari massa sel-sel dalam.  Seperti diketahui bahwa keeping embrio terdiri atas lapisan sel yang tebal yang disebut mesektoderem dan lapisan tipis yang disebut entoderem.  Mesentoderem akan menjadimesoderem dan ektoderem.  Ektoderem adalah tropoblas yang merupakan lapisan terluar.  Pembentukan mesoderem pada embrio mamalia sama dengan pembentukan mesoderem pada embrio ayam. Berbeda dengan aves, gastrulasi pada mamalia berlangsung di dalam uterus, sedangkan gastrulasi pada avesberlangsung di dalam telur.  Embrio yang mencapai rongga uterus biasanya telah berada pada stadium blastula yang terdiri atas massa sel-sel dalam dan tropoblas, lalu menempel atau tertanam pada endometrium yang telah dipersiapkan sebelumnya.  Pembahasan lebih lanjut akan diuraikan pada peristiwa implantasi.